2021.02.13 〜「弥勒の世は来る」

冠状病毒の研究 ①

病毒学
冠状病毒可以归类为网巢病毒(Nidovirales)目中的一个科，此类病毒利用巢式信使核糖核酸(messenger ribonucleic acid, mRNA)复制(“nido-”代表“nest”)。冠状病毒亚科可以进一步分为4个属：α、β、γ和δ冠状病毒。人冠状病毒(human coronavirus, HCoV)属于其中的2种：α冠状病毒(HCoV-229E和HCoV-NL63)，以及β冠状病毒(HCoV-HKU1、HCoV-OC43、MERS-CoV和SARS-CoV)(图 1)[2,3]。

病毒构成 — 冠状病毒为中等大小、有包膜的正链RNA病毒，其得名自电子显微镜图像所示的特征性皇冠样外观(图片 1)[4,5]。这些病毒具有已知最大的病毒RNA基因组，长度为27-32kb。宿主来源的膜包绕基因组，膜上布满糖蛋白刺突，基因组由核衣壳包被，核衣壳在松弛形式下呈螺旋形，但在病毒颗粒中大致呈球形(图 2)。病毒RNA凭借一种特有机制在宿主细胞质中进行复制：RNA聚合酶与一段前导序列相结合，之后脱离并在多个部位再结合，以产生具有共同3’端的巢式mRNA分子(图 3)。

基因组编码4种或5种结构蛋白，分别为刺突(spike, S)蛋白、膜(membrane, M)蛋白、核衣壳(nucleocapsid, N)蛋白、 血凝素酯酶(hemagglutinin-esterase, HE)蛋白和包膜(envelope, E)蛋白。HCoV-229E、HCoV-NL63和SARS-CoV有4种基因可以分别编码S、M、N和E蛋白，而HCoV-OC43和HCoV-HKU1还含有第5种基因可以编码HE蛋白[6]。

●S蛋白突出于病毒包膜，形成冠状病毒“皇冠”部分的特征性突起。S蛋白高度糖基化，可能形成同源三聚体，并介导受体与宿主细胞膜结合及融合。能够刺激中和抗体的主要抗原，以及细胞毒性淋巴细胞的重要靶位均位于S蛋白[7]。受体利用见下文。(参见下文‘病毒血清型’)

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ウイルス学
コロナウイルスは、Nidoviralesの順序でファミリーに分類することができます。コロナウイルスのサブファミリーは、アルファ、ベータ、ガンマ、デルタコロナウイルスの4つの属にさらに分類できます。ヒトコロナウイルス（HCoV）は、アルファコロナウイルス（HCoV-229EおよびHCoV-NL63）とベータコロナウイルス（HCoV-HKU1、HCoV-OC43、MERS-CoV、SARS-CoV）の2つに属します（図1）[2,3]。

ウイルス組成-コロナウイルスは、電子顕微鏡画像に示された特徴的なクラウンのような外観に由来する、中型のエンベロープをもつプラス鎖RNAウイルスです（写真1）[4,5]。これらのウイルスは最大の既知のウイルスRNAゲノムを持ち、長さは27～32 kbです。宿主由来の膜はゲノムを取り囲んでおり、膜は糖タンパク質のスパイクで覆われていますゲノムはヌクレオカプシドに包まれています。ウイルスRNAは、ユニークなメカニズムによって宿主細胞質で複製します。RNAポリメラーゼはリーダー配列に結合し、複数の部位で分離および再結合して、共通の3 '末端を持つネストされたmRNA分子を生成します（図3）。

ゲノムは、スパイク（S）タンパク質、膜（M）タンパク質、ヌクレオカプシド（N）タンパク質、および血球凝集素エステラーゼ（HE）を含む4つまたは5つの構造タンパク質をエンコードします。 ）タンパク質およびエンベロープ（E）タンパク質。 HCoV-229E、HCoV-NL63、およびSARS-CoVには、それぞれS、M、N、およびEタンパク質をコードできる4つの遺伝子がありますが、HCoV-OC43およびHCoV-HKU1にはHEタンパク質をコードできる5番目の遺伝子も含まれます[6]。

●Sタンパク質はウイルスエンベロープから突出し、コロナウイルスの「クラウン」部分の特徴的な突出部を形成します。 Sタンパク質は高度にグリコシル化されており、ホモ三量体を形成し、受容体の結合と宿主細胞膜との融合を媒介します。中和抗体を刺激できる主要な抗原と、細胞傷害性リンパ球の重要な標的は、Sタンパク質にあります[7]。受容体の利用については以下をご覧ください。 （以下の「ウイルス血清型」を参照)